מבוא

מטלות שטף סמנטי ושטף פונמי הן דרך קלינית מקובלת לבחון את התהליכים הסמנטיים והפונולוגיים שבבסיס הפקת הדיבור: הנבדק מתבקש להפיק בתוך דקה שמות של פריטים מקטגוריה נתונה או מילים המתחילות באות מסוימת. האופי הפתוח של המטלות מקשה לחקור אותן בהדמיה תפקודית. הנבדקים מפיקים פרצים של תגובות ואחריהם הפסקות של חיפוש, ולכן קשה להשוות את קצב התגובות בין שני סוגי השטף, והבדלי ההפעלה הקשורים לחיפוש מתערבבים בהבדלים בדרישות ההיגוי. מחקרי הדמיה תפקודית הסתפקו לרוב בתגובה אחת לכל רמז, אך גישה זו ממעיטה בהערכת תהליך החיפוש, הניבה תוצאות עקביות רק בחלקן ואינה מייצגת את השימוש הקליני.

לכן נבחנו המתאמים העצביים של מטלות השטף הסטנדרטיות בהדמיה מבנית אצל נבדקים בריאים. הקישור בין יכולות קוגניטיביות לבין צפיפות החומר האפור או הלבן באזורי מוח מסוימים הוא שיטה מבוססת, והיא מדויקת יותר ממחקרי פגיעות מוחיות ומהדמיה תפקודית, במיוחד בקליפה הרקתית התחתונה, שבה פגיעה נוירולוגית נדירה והאות התפקודי מעוות בשל רגישות מגנטית. חידוש נוסף הוא בחינת השטף אצל נבדקים השולטים היטב בשתי שפות לפחות, כדי לבדוק אם ההבדלים בין שני סוגי השטף זהים בשפה הראשונה ובשפה השנייה. להשוואה זו חשיבות קלינית, שכן רוב בני האדם דוברים יותר משפה אחת.

על סמך מחקרי פגיעות מוחיות ומחקר קודם בטומוגרפיית פליטת פוזיטרונים (PET) שהשתמש במטלות דומות, שוער כי שטף סמנטי טוב יותר יהיה קשור לחומר אפור רב יותר באונות הרקתיות התחתונות, ושטף פונמי טוב יותר לחומר אפור רב יותר באזורים מצחיים וקדם-מוטוריים. לגבי השפה השנייה ההשערות פחות מוגדרות. רוב התאוריות מניחות שכאשר דו-לשוניים מדברים בשפתם השנייה, המילים בשפה הדומיננטית מתחרות על הבחירה, ולכן שוער כי ביצוע טוב בשפה השנייה יהיה קשור לחומר אפור רב יותר באזורים השולטים בהפרעה מצד השפה הראשונה, בתנאי שהשפעה כזאת אינה נובעת רק מטווח יכולות רחב יותר בשפה השנייה.

חומרים ושיטות

השתתפו 59 מתנדבים (23 גברים ו-36 נשים), ימניים, בריאים מבחינה נוירולוגית ובעלי שליטה גבוהה בשתי שפות לפחות. 49 מהם דיברו אנגלית כשפה שנייה, ובהם דוברי גרמנית (20) ויוונית (19) כשפה ראשונה, ו-10 דיברו אנגלית כשפה ראשונה. הגיל הממוצע היה 34 (טווח 18 עד 64), והגיל הממוצע של רכישת השפה השנייה היה 9. הגיל לא היה במתאם מובהק עם מדדי השטף, אך מאחר שלא ניתן היה להפריד בינו לבין רמת השליטה בשפה, הוא נוטרל בניתוחים.

במטלת השטף הסמנטי הנבדקים מנו בתוך דקה כמה שיותר בעלי חיים או פירות. 23 נבדקים מנו בעלי חיים בשפה הראשונה ופירות בשנייה, ו-36 להפך, והקטגוריה והשפה נכללו בניתוח כגורמים נפרדים. במטלת השטף הפונמי הנבדקים מנו בתוך דקה מילים המתחילות באות מסוימת, אות שונה בכל שפה. זו הגרסה שבה משתמשים נוירולוגים ליד מיטת החולה. הדמיה מבנית אינה מחייבת השוואה של הגירויים או של הביצוע בין התנאים, ולכן נבחרה הגרסה הארוכה, שמגדילה את השונות בציונים. כמדד ליכולת קוגניטיבית כללית הושלמה סדרה A של המטריצות הצבעוניות המתקדמות של רייבן.

הדמיה מבנית בתהודה מגנטית (MRI) נערכה בסורק של 1.5 טסלה, והתמונות נורמלו למרחב סטנדרטי, פוצלו לחומר אפור ולבן והוחלקו. המדד היה צפיפות החומר האפור ולא נפחו, בעקבות מחקרים קודמים במורפומטריה מבוססת וקסלים (VBM) שבהם ההשפעות החזקות ביותר נמצאו במדד זה. בכל וקסל נבדק הקשר בין המדד ההתנהגותי לבין צפיפות החומר האפור, בנטרול הגיל ומספר השפות. נערכו שני ניתוחים: הראשון בחן את השטף הכולל, סכום השטף הסמנטי והפונמי, בכל שפה בנפרד ובפיקוח על ציוני מבחן רייבן; השני בחן את ההפרש בין הציון הסמנטי לפונמי במערך גורמי מאוזן שבו השפה והקטגוריה משתנות באופן בלתי תלוי. דווחו השפעות מובהקות לאחר תיקון להשוואות מרובות בכל המוח.

בנוסף נבחנו אזורי עניין שהוגדרו לפי מחקרי הדמיה תפקודית קודמים: הקליפה הרקתית האמצעית והתחתונה משמאל והקליפה המצחית התחתונה משמאל. הדגש הושם על מחקר ה-PET הקודם, משום שגרסת המטלה בו הייתה הקרובה ביותר (כמה שיותר מילים בתוך 20 שניות), ומשום ש-PET, בניגוד להדמיה תפקודית בתהודה מגנטית (fMRI), אינו מושפע מעיוותי רגישות מגנטית בקליפה הרקתית התחתונה. לבסוף, מאחר שנמצאו השפעות מבניות שלא דווחו בהדמיה תפקודית, נותחו מחדש נתוני מחקר ה-PET באזורי עניין שמרכזם בממצאים המבניים.

תוצאות

הנבדקים הפיקו יותר מילים במטלה הסמנטית מאשר בפונמית (36.1 לעומת 30.7 בממוצע), בדומה לדוברי אנגלית חד-לשוניים. בשטף הפונמי לא נמצא הבדל בין השפה הראשונה לשנייה (14.9 לעומת 15.7), ממצא המעיד על השליטה הגבוהה בשפה השנייה. בשטף הסמנטי נמנו יותר בעלי חיים מפירות (20.8 לעומת 15.9), והפער היה גדול יותר אצל מי שמנו בעלי חיים בשפה הראשונה: בפירות לא היה הבדל בין השפות, ובבעלי חיים ההבדל היה מובהק. לכן נכללה הקטגוריה בניתוחי המתאם.

צפיפות החומר האפור בחלק התחתון של המוחון, משני הצדדים, הייתה במתאם מובהק עם השטף הכולל, ללא השפעה של השפה או של סוג השטף. עבור שטף סמנטי לעומת פונמי לא נמצא דבר מובהק בכל המוח, אך באזור העניין שנגזר ממחקר ה-PET נמצא קשר מובהק עם צפיפות החומר האפור באונה הרקתית התחתונה השמאלית, ואפקט מקביל חלש יותר בימנית, בשתי השפות וללא אינטראקציה בין שפה לסוג שטף.

עבור שטף פונמי לעומת סמנטי נמצאו בכל המוח שתי השפעות: בראש הגרעין הזנבי הימני, עם אפקט חלש יותר בשמאלי, ומשני הצדדים באזור המוטורי המשלים הקדמי (pre-SMA). בגרעינים הזנביים ההשפעה הייתה חזקה יותר בשפה השנייה, והאינטראקציה בין השפה לסוג השטף הייתה מובהקת. לא סביר שהדבר נובע מטווח יכולות רחב יותר בשפה השנייה, שכן אז היו כל ההשפעות חזקות יותר בה, ובפועל באזור המוטורי המשלים הקדמי נמצאה מגמה לא מובהקת הפוכה. באזורי העניין המצחיים והקדם-מוטוריים משמאל לא נמצא חומר אפור רב יותר לשטף הפונמי.

בניתוח המחודש של נתוני ה-PET, באזורי עניין שמרכזם בממצאים המבניים, נמצאה הפעלה גבוהה יותר בשטף פונמי מאשר בשטף סמנטי בראש הגרעין הזנבי השמאלי ובאזור המוטורי המשלים הקדמי, השפעות שלא נצפו בניתוח המקורי. בראש הגרעין הזנבי הימני לא נמצא הבדל.

דיון

שני סוגי השטף נשענים על שליפה לקסיקלית, חיפוש והפקת דיבור, אך נבדלים בשימוש באסוציאציות סמנטיות, בעומס על החיפוש ובשימוש בתהליכי היגוי לזיהוי פריטים. הקשר בין הקליפה הרקתית התחתונה השמאלית לשטף הסמנטי תואם מחקרי הדמיה תפקודית ומחקרי פגיעות מוחיות, ומספק ראיה מתכנסת לחשיבותה בגישה סמנטית בשתי השפות, ראיה חשובה משום שפגיעה באזור זה נדירה והאות התפקודי בו מעוות. הקשר המקביל ברקתית התחתונה הימנית מצביע על תפקיד של ההמיספרה הימנית, הדורש בירור נוסף.

זו ההדגמה הישירה הראשונה לכך שהאזור המוטורי המשלים הקדמי והגרעינים הזנביים קשורים יותר לשטף פונמי מאשר לסמנטי, והניתוח המחודש של נתוני ה-PET מאשש זאת. ייתכן שבשטף פונמי מתרחש יותר עיבוד היגויי פנימי, משום שהנבדקים מפיקים ובודקים באופן פנימי מועמדים לקסיקליים המתחילים בצליל מסוים. האזור המוטורי המשלים הקדמי נקשר לתכנון תנועה ולהתנעתה ולהיבטים גבוהים של הדיבור, והוא מנחה את בחירת המילים בהפקה חופשית. מחקרי הדמיית טנזור דיפוזיה (DTI) מראים שהוא מקושר היטב לקליפה הקדם-מצחית ולסטריאטום הקדמי, המעורבים בעיבוד פונולוגי.

הגרעין הזנבי מופעל בלמידה פונולוגית, בעיבוד מילים דו-משמעיות ובהחלטות לקסיקליות, וראשו מעורב בזיהוי חריגות פונולוגיות. לפי אחת ההצעות, הגרעינים הבסיסיים הם חלק ממערכת פרוצדורלית המרכיבה פונמות למילים, ובלקות שפה ספציפית נקשרו חריגות בגרעינים הזנביים לקושי בחזרה על מילות תפל. הסבר נוסף הוא שהמטלה הפונמית, שבה יש לשקול מועמדים רבים יותר והיא פחות מתורגלת, דורשת יותר בקרה, וייתכן שהגרעין הזנבי השמאלי מגויס כאשר אי אפשר להסתמך רק על מנגנונים אוטומטיים. מחקרי חולים ומחקרי הדמיה אכן קושרים אותו לבחירה בין תגובות מילוליות מתחרות. מכאן הניבוי שפגיעה באזורים אלה תפגע בשטף הפונמי יותר מבשטף הסמנטי.

ההשפעה החזקה יותר בגרעינים הזנביים בשפה השנייה תואמת את ההשערה שביצוע טוב בשפה השנייה קשור לחומר אפור רב יותר באזורים השולטים בהפרעה מצד השפה הדומיננטית, ואת הממצאים הקושרים את הגרעין הזנבי לבקרה לשונית. נדרשים מחקרים שישוו בין דו-לשוניים לחד-לשוניים ויבדקו אם צפיפות החומר האפור בגרעינים הזנביים מנבאת החלמה יחסית בשפה הראשונה או בשנייה.

הקשר בין המוחון לשטף הכולל תואם את הספרות: המוחון מעורב בהפקת שפה ומקושר לאזורי שפה מצחיים ורקתיים משמאל, פגיעות בו עלולות לגרום לאפזיה, ופגיעות במוחון הימני פוגעות בהפקת מילים. לעומת זאת, לא נמצא חומר אפור רב יותר באזור מצחי או קדם-מוטורי שמאלי עבור שטף פונמי. ייתכן שאזור זה משרת תהליכים החשובים במידה דומה לעיבוד סמנטי ולעיבוד פונולוגי, ואכן פגיעות מצחיות פוגעות בשני סוגי השטף. ייתכן גם שהתקבל אפקט תקרה, ומחקרים עם נבדקים חד-לשוניים צעירים יותר עשויים להניב ממצאים התואמים את ממצאי ההדמיה התפקודית.

מסקנות

ההדמיה המבנית איפשרה לזהות אזורים מרכזיים העומדים בבסיס ההבדלים בביצוע מטלות שטף סמנטי ופונמי ולהבין את תרומתם הייחודית להפקת דיבור, תוך עקיפת חלק מהקשיים של הדמיה תפקודית ושימוש במטלות הניתנות לחולים במרפאה. מבחינה מתודולוגית, שני סוגי ההדמיה משלימים זה את זה: אזור עניין מהדמיה תפקודית סייע לזהות את הקליפה הרקתית התחתונה השמאלית כמעורבת בשטף סמנטי, ואזורי עניין מהניתוח המבני סייעו לזהות בנתונים התפקודיים את הגרעין הזנבי השמאלי ואת האזור המוטורי המשלים הקדמי כמופעלים יותר בשטף פונמי. הממצא החדש הוא ששני המבנים האלה, האזור המוטורי המשלים הקדמי והגרעינים הזנביים, קשורים יותר להפקת דיבור פונמית מאשר סמנטית.

מקור

Grogan, A., Green, D. W., Ali, N., Crinion, J. T., & Price, C. J. (2009). Structural correlates of semantic and phonemic fluency ability in first and second languages. Cerebral Cortex, 19(11), 2690–2698.